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生長素轉(zhuǎn)運蛋白PIN進化揭示生長素推動的開花植物起源進化
在植物進化歷程中，為了適應(yīng)不斷變化的環(huán)境，從十五億年前早產(chǎn)生的形態(tài)結(jié)構(gòu)單一的綠藻逐步進化產(chǎn)生現(xiàn)今種類繁多，形態(tài)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的開花植物。由于開花植物具有花器官等*結(jié)構(gòu)，使其具備快速繁殖能力，所以逐步取代它們的祖先成為地球上的優(yōu)勢物種，目前開花植物占據(jù)了綠色植物百分之九十以上的種類。開花植物的形態(tài)建成嚴(yán)格受到生長素的調(diào)控。生長素主要通過生長素轉(zhuǎn)運蛋白PIN在植物不同組織區(qū)域建立起濃度梯度，從而調(diào)控開花植物形態(tài)建成及器官發(fā)育。開花植物擬南芥PIN缺失突變體表現(xiàn)出嚴(yán)重的形態(tài)及器官發(fā)育缺陷。雖然已知PIN蛋白在開花植物中的功能極為重要，但是該類生長素轉(zhuǎn)運蛋白經(jīng)歷了怎樣的進化歷程，以及其進化如何塑造了生長素介導(dǎo)的開花植物形態(tài)建成依然不清楚。
近日，奧地利科學(xué)技術(shù)研究所（Institute of Science and Technology, Austria）Ji?í Friml課題組在Science Advances發(fā)表了題為Functional innovations of PIN auxin transporters mark crucial evolutionary transitions during rise of flowering plants的研究論文，該項研究*揭示了生長素轉(zhuǎn)運蛋白PIN在植物進化歷程中經(jīng)歷了多次階梯式的功能革新，這些功能革新分別推動了開花植物根莖，花序以及花器官三大植物組織的形態(tài)建立。
該研究主要利用擬南芥花序/花器官缺陷突變體pin1以及根莖發(fā)育缺陷四突變體pin1/3/4/7作為遺傳材料, 通過PIN1基因啟動子驅(qū)動擬南芥中不同類型PIN同源基因?qū)@兩個發(fā)育缺陷突變體進行遺傳互補，來分析PIN基因家族成員之間的生物學(xué)功能差異。研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥PIN1/2/3/4/7這五個典型的PIN同源基因都具有互補pin1花序缺陷的表型，而pin1花器官發(fā)育缺陷表型卻只能特異性地被PIN1互補。生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，PIN1只存在于開花植物中，而在非開花植物中未發(fā)現(xiàn)PIN1基因。以上這些證據(jù)暗示了PIN1的出現(xiàn)與開花植物的起源有密切關(guān)系。
遺傳互補實驗表明，PIN2與PIN1/3/4/7基因都可以回復(fù)pin1/3/4/7根莖發(fā)育缺陷表型，這種功能的相似性暗示了PIN2與PIN1/3/4/7來源于共同的祖先，但是pin2相關(guān)缺失突變體分析表明PIN2并不參與植物根莖發(fā)育過程。PIN2雖然具備調(diào)控植物根莖發(fā)育功能但并不參與根莖發(fā)育調(diào)控的現(xiàn)象，是由于PIN2的表達區(qū)域不同于PIN1/3/4/7造成的，這暗示了PIN在開花植物發(fā)育中功能多樣性的出現(xiàn)同時依賴于PIN基因編碼區(qū)和非編碼區(qū)（例如啟動子區(qū)）的進化差異。
為了進一步揭示PIN在植物進化過程中的功能起源，研究組利用一系列低等到高等植物物種（包括綠藻，陸生非維管植物地錢以及苔蘚，陸生維管植物江南卷柏，裸子植物云杉以及早期代表性開花植物無油樟）中的PIN同源蛋白，來對模式開花植物擬南芥的pin1以及pin1/3/4/7四突進行了遺傳互補分析。研究發(fā)現(xiàn)，pin1/3/4/7突變體的根莖發(fā)育缺陷表型可以被早期代表性陸生植物地錢以及苔蘚PIN所互補，而綠藻的PIN不具有互補活性，這暗示了控制開花植物根莖發(fā)育的PIN早起源于水生到陸生植物的轉(zhuǎn)變過程中。而突變體pin1的花序缺陷表型可以被早期的維管植物如江南卷柏PIN所回復(fù)而非維管植物PIN不具有回復(fù)功能，暗示了控制擬南芥花序發(fā)育的PIN相關(guān)功能早起源于維管植物進化過程中。后擬南芥pin1的花器官缺陷可以被早期開花植物無油樟PIN1互補，而其它非開花植物PIN都不具有調(diào)控擬南芥花器官發(fā)育的功能，進一步暗示了PIN1的出現(xiàn)與開花植物的起源密切相關(guān)。
有趣的是，雖然擬南芥以外的開花植物PIN1可以互補擬南芥pin1花器官缺陷，但這些擬南芥轉(zhuǎn)基因的花結(jié)構(gòu)與野生型擬南芥相比，具有一定形態(tài)差異性，暗示了各開花植物PIN1基因在進化過程中產(chǎn)生了一定的功能差異性，從而可以精細調(diào)控不同開花植物差異花器官的形成。
綜上所述，通過對生長素轉(zhuǎn)運蛋白PIN同源基因家族系統(tǒng)性的生物學(xué)功能研究，闡明了生長素轉(zhuǎn)運蛋白PIN在進化過程中的階梯式功能革新參與了生長素濃度介導(dǎo)的開花植物形態(tài)建立，證明了生長素轉(zhuǎn)運蛋白PIN家族的進化與開花植物進化起源密切相關(guān)。這也為進一步揭示不同PIN的序列差異如何影響其生長素轉(zhuǎn)運活性差異，為未來控制生長素濃度積累進而定向改造開花植物形態(tài)發(fā)育提供了借鑒意義。
據(jù)了解，該論文的作者張余周博士將于2021年夏初回國組建實驗室，歡迎具有植物細胞生物學(xué)，遺傳學(xué)，生物信息學(xué)等研究背景的博士后加盟。