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微生物代謝知識(shí)匯總

閱讀:1571      發(fā)布時(shí)間:2020-6-1
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能量代謝的中心任務(wù)是生物體如何把外界環(huán)境中多種形式的初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源—— ATP 。對(duì)微生物來(lái)說(shuō),它們可利用的初能源有三大類即:有機(jī)物、日光和還原態(tài)無(wú)機(jī)物。

 

一、異養(yǎng)微生物的生物氧化

 

生物氧化是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧反應(yīng)的總稱。生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或失去電子;生物氧化的過(guò)程可分為脫氫(或電子)、遞氫(或電子)和受氫(或電子)三個(gè)階段;生物氧化的功能則有產(chǎn)能、產(chǎn)還原力和產(chǎn)小分子中間代謝物三種。異養(yǎng)微生物氧化有機(jī)物的方式,根據(jù)氧化還原反應(yīng)中電子受體的不同可分成發(fā)酵和呼吸兩種類型,而呼吸以可分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩種方式。

 

1 、發(fā)酵

 

發(fā)酵是指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完成氧化的某種中間產(chǎn)物,同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。在發(fā)酵條件下有機(jī)化合物只是部分地被氧化,因此只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過(guò)程的氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機(jī)物來(lái)自于初始發(fā)酵的分解代謝,即不需要外界提供電子受體。

 

發(fā)酵的種類有很多,可發(fā)酵的底物有糖類、有機(jī)酸、氨基酸等,其中以微生物發(fā)酵葡萄糖重要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過(guò)程稱為糖酵解,主要分為四種途徑:EMP 、 HMP 、 ED 、磷酸解酮酶途徑。

 

EMP 途徑

整個(gè) EMP 途徑大致可分為兩個(gè)階段。第1階段可認(rèn)為是不涉及氧化還原反應(yīng)及能量釋放的準(zhǔn)備階段,只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物:甘油醛 -3- 磷酸。第二個(gè)階段發(fā)生氧化還原反應(yīng),合成 ATP 并形成兩分子的丙酮酸。在糖酵解過(guò)程中,有兩分子 ATP 用于糖的磷酸化,但合成出四個(gè)分子的 ATP ,因此每氧化一個(gè)分子的葡萄糖凈得兩個(gè) ATP 。

 

在兩分子的 1,3-二磷酯甘油酸的合成過(guò)程中,兩分子 NAD + 被還成為 NADH 。然而,細(xì)胞中的 NAD + 供應(yīng)是有限的,假如所有的 NAD + 都轉(zhuǎn)化為 NADH ,葡萄糖的氧化就得停止。因?yàn)楦视?-3- 磷酸的氧化反應(yīng)只有在 NAD + 存在時(shí)才能進(jìn)行。這一路徑可以通過(guò)將丙酮酸還原,使 NADH 氧化重新成為 NAD + 而得以克服。

 

例如在酵母細(xì)胞中丙酮酸被還原成為乙醇,并伴有 CO2 的釋放。而在乳酸菌細(xì)胞中,丙酮酸被還原成乳酸。對(duì)于原核生物細(xì)胞,丙酮酸的還原途徑是多樣的,但有點(diǎn)是一致的:NADH 必須重新被還原成 NAD + ,使得酵解過(guò)程中的產(chǎn)能反應(yīng)得以進(jìn)行。

 

EMP 途徑可為微生物的生理活動(dòng)提供 ATP 和 NADH ,其中間產(chǎn)物又可為微生物的合成代謝提供碳骨架,并在一定的條件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖。

 

HMP

 

HMP 途徑是從葡萄糖 -6- 磷酸開(kāi)始的, HMP 途徑的一個(gè)循環(huán)的終結(jié)果是一分子葡萄糖 -6- 磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛 -3- 磷酸,三分子 CO2 和六分子 NADPH 。一般認(rèn)為 HMP 途徑合成不是產(chǎn)能途徑,而是為生物合成提供大量的還原力( NADPH )和中間代謝產(chǎn)物。

 

如核酮糖 -5- 磷酸是合成核酸,某些輔酶及組氨酸的原料。另外 HMP 途徑中產(chǎn)生的核酮糖 -5- 磷酸,還可以轉(zhuǎn)化為核酮糖 -1 , 5- 二磷酸,在羧化酶作用下固定 CO2 ,對(duì)于光能自養(yǎng)菌、化通自養(yǎng)菌具有重要意義。

 

雖然這條途徑中產(chǎn)生的 NADPH 可經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)能, 1 摩爾葡萄糖經(jīng) HMP 途徑終可得到 35 摩爾 ATP ,但這不是代謝中的主要方式。因此,不能把 HMP 途徑看作是產(chǎn)生 ATP 的有效機(jī)制。大多數(shù)好氧和兼性厭氧微生物中都有 HMP 途徑,而且在同一微生物中往往同時(shí)存在 EMP 和 HMP 途徑,單*有 EMP 和 HMP 途徑的微生物較少見(jiàn)

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